Voyage au centre de l'audition : spécialistes

> Células ciliadas: Inervação

Desenhos: S. Blatrix; Fotos: R. Pujol

Cada tipo celular (CCI e CCE) tem uma inervação dupla; Mais precisamente, a inervação das células ciliadas forma um arco veiculando mensagens para o sistema nervoso central (fibras aferentes) ou provenientes do sistema nervoso central (fibras eferentes).

Inervação das células ciliadas internas (1) e externas (2)

	Este esquema ilustra o sistema aferente radial (= nervo auditivo: azul) e o sistema eferente lateral (rosa) para as CCI; o sistema aferente espiral (verde) e sistema eferente medial (vermelho) para as CCE.


	Conexão entre as CCI e o tronco cerebral
		1 - Núcleos cocleares 2 - Oliva superior lateral 3 - Oliva superior medial 4 - Pavimento do IV ventrículo
	As CCI fazem sinapse com os neurónios de tipo I do gânglio espiral (relação CCI / neurónio = 1 / vários), formando o sistema aferente radial (= nervo auditivo: azul) que liga a cóclea aos núcleos cocleares. É por este sistema que a informação auditiva chega ao sistema nervoso central (SNC). O sistema eferente lateral (rosa), tem origem em pequenos neurónios da oliva superior lateral homolateral (LSO) e efectua o retrocontrolo sobre a sinapse CCI/fibra aferente; por exemplo intervém para proteger esta sinapse contra acidentes excitotóxicos (isquemia ou trauma acústico).

	Conexão entre as CCE e o tronco cerebral
		1 - Núcleos cocleares 2 - Oliva superior lateral 3 - Oliva superior medial 4 - Pavimento do IV ventrículo
	As CCE fazem sinapse com terminações sinápticas pequenas dos neurónios ganglionares de tipo II (relação CCE/neurónio = várias / 1) (ref.a21), formando o sistema aferente espiral (verde). O papel deste sistema é ainda desconhecido, parecendo informar o SNC de estado de contracção das CCE. Estas células são inervadas directamente por grandes terminações axonais (vermelho) que têm origem, bilateralmente, nas olivas superiores mediais: é o sistema eferente medial (ref.a2, a3) que tem o papel de modelar a electromotricidade (mecanismo activo) das CCE.

	Representação esquemática da inervação das células ciliadas
		Os neurónios de tipo I , grandes e ovais, são mielinizados e constituem 90-95% dos neurónios do gânglio espiral. Estes neurónios têm um prolongamento periférico (dendrito) único que conecta com as CCI (relação 10 tipo I / CCI). Os neurónios de tipo II, mais pequenos e amielínicos, têm um dendrito longo, com trajecto espiral em direcção à base da cóclea, que se ramifica para estabelecer contacto com uma dúzia de CCE, normalmente da mesma fiada. de Liberman


Os neurónios ganglionares
O gânglio espiral, cujas células se originam do otocisto primitivo e situado no eixo da cóclea (modíolo), é constituído por cerca de 35000 neurónios, no Homem. Estes neurónios bipolares são de dois tipos: tipo I e tipo II. Os seus prolongamentos periféricos terminam no órgão espiral (de Corti), contactando com as células ciliadas que lhe transmitem mensagens. O seu prolongamento central termina nos núcleos cocleares.
	Os dois tipos de neurónios ganglionares Os neurónios de tipo I (setas azuis) são grandes, mielinizados (mesmo em torno do soma) e constituem 90-95% dos neurónios ganglionares; O seu dendrito, mielinizado até à entrada no órgão espiral, contacta através dum botão sináptico uma CCI. Em média uma CCI estabelece sinapse com dez neurónios de tipo I. No Homem existem 30 000 neurónios de tipo I para 3500 CCI. Les Os Neurónios de tipo II (setas verdes), mais pequenos e amielínicos, têm prolongamentos periféricos que se ramificam e atravessam em espiral o órgão de Corti para estabelecer contacto com pelo menos 10 CCE. Escala superior: 10 mm; escala inferior: 5 mm

	Neurónio de tipo I com a sua célula "satélite" Este neurónio de tipo I está rodeado por uma célula glial satélite que envolve o corpo celular do neurónio com uma fina bainha de mielina. Notar o volume relativamente grande do núcleo (claro) e a densidade impressionante de mitocôndrias e outros organelos celulares. À direita vê-se a emergência do axónio. Escala: 3 µm


Fibra intraganglionar mielinizada

	Corte transversal de um axónio mielinizado duma célula ganglionar de tipo I. No axónio são visíveis 3 mitocôndrias e numerosos microtúbulos e neurofilamentos. Uma bainha de mielina espessa envolve o axónio (na janela azul para zoom). Escala: 150 nm

Bainha de mielina duma fibra ganglionar (grande ampliação em MET). A bainha de mielina é, neste caso, formada por 35 camadas ou lamelas, cada uma delas formada por 2 membranas. Escala: 70 nm


	Primeiras etapas da mielinização Durante o desenvolvimento as células de Schwann envolvem as fibras (asterisco). Duas destas células (setas amarelas) envolvem com várias voltas um axónio formando a bainha de mielina (na janela azul para grande ampliação). Escala: 0.5 µm

Grande ampliação duma fibra ganglionar durante o processo de mielinização. O axónio (ao centro) dum neurónio auditivo, com o seu sistema de microtúbulos e neurofilamentos, está a ser envolvido pela membrana duma célula glial, já sendo visíveis uma dezena de camadas (compare com a bainha adulta). Escala: 100 nm

> Células ciliadas: Inervação

Inervação das células ciliadas internas (1) e externas (2)

Conexão entre as CCI e o tronco cerebral

Conexão entre as CCE e o tronco cerebral

Representação esquemática da inervação das células ciliadas

Os neurónios ganglionares

Fibra intraganglionar mielinizada